本研究報告旨在針對公眾與公共衛生領域長期關注的議題——「鴿子是否感染禽流感及其傳播風險」——進行詳盡的科學檢視。基於對全球病毒學研究、實驗室攻毒數據、免疫遺傳學分析及流行病學監測報告的綜合分析，本報告確認鴿子（Columba livia）在禽流感流行病學中扮演著與家禽（如雞、火雞）及水禽（如鴨、鵝）截然不同的角色。
核心發現指出，鴿子對目前流行的高病原性禽流感（HPAI）病毒株，特別是 H5N1 Clade 2.3.4.4b 及 H7N9 亞型，表現出顯著的生物學抗性。此抗性機制源於兩大分子屏障：首先，鴿子呼吸道上皮細胞主要表現類哺乳動物的 SA$\alpha$2,6-Gal 唾液酸受體，限制了偏好 SA$\alpha$2,3-Gal 受體的禽流感病毒之附著與入侵；其次，鴿子保有功能完整的 RIG-I 基因，能迅速啟動先天免疫反應以抑制病毒複製，這與缺失該基因而高度易感的陸生家禽（Galliformes）形成強烈對比。
雖然鴿子作為「生物增幅宿主（Biological Amplifying Host）」的能力極弱，且目前無證據顯示其能直接將病毒傳播給人類，但其作為「機械性載體（Mechanical Vector）」的風險不容忽視。病毒可在鴿子的羽毛及腳爪上存活數天至數週，使其具備將病毒物理性攜帶至不同地理區域的潛力。因此，在防疫策略上，仍需將野鴿與賽鴿納入生物安全監測體系，特別是在疫情爆發期間對其移動進行管控。
1. 緒論：禽流感全球大流行下的宿主生態學
自 1996 年高病原性 H5N1 禽流感病毒在中國廣東的鵝隻中首次分離以來，A 型流感病毒（Influenza A Virus, IAV）已演變成威脅全球家禽產業、野生鳥類多樣性及人類公共衛生的重大挑戰。病毒的不斷變異與重組，特別是 Clade 2.3.4.4b 分支的出現，導致了史無前例的全球性傳播，影響範圍從傳統的水禽與家禽擴及至多種哺乳動物。在此背景下，與人類居住環境高度重疊的共生鳥類（Synanthropic birds），特別是野鴿（Feral Pigeons）與賽鴿（Racing Pigeons），其在病毒傳播鏈中的角色備受關注。
1.1 鴿子的生態位與流行病學疑慮
鴿子（Columba livia）是世界上分布最廣泛的鳥類之一，其生態習性使其成為連接野生禽鳥（自然宿主）與家禽/人類（溢出宿主）的潛在橋樑。野鴿常在城市廣場、公園及農場周邊覓食，極易接觸到可能攜帶病毒的野鳥糞便或被汙染的水源；同時，賽鴿活動涉及長距離的跨區域移動，這引發了關於其是否會像候鳥一樣攜帶並散播病毒的擔憂。然而，坊間流傳「鴿子對禽流感免疫」的說法，與「鴿子是病毒帶原者」的恐懼並存，顯示出大眾對此議題的認知存在顯著落差。本報告將透過嚴謹的科學證據，釐清鴿子在病毒生態學中的真實地位。
1.2 病毒株演變與研究焦點
本研究涵蓋了對多種禽流感病毒亞型的分析，重點聚焦於：
- H5N1 高病原性禽流感（HPAI）：特別是目前造成全球野鳥大量死亡的 Clade 2.3.4.4b 及其前身 Clade 2.2、2.3.2 等分支 1。
- H7N9 低病原性與高病原性禽流感：自 2013 年以來對人類造成高致死率的病毒株，其在家禽中通常無症狀，增加了監測難度 4。
- H9N2 與其他亞型：作為家禽中長期流行且提供內部基因片段給 H5/H7 重組的低病原性病毒 。
1.3 研究目標與範疇
本報告旨在達成以下具體目標：
- 評估易感性：綜合分析鴿子對不同禽流感病毒亞型的感染率、發病率及死亡率。
- 解析抗性機制：從分子生物學角度探討受體分布與免疫基因對鴿子抗病毒能力的影響。
- 判定傳播風險：區分生物性傳播與機械性傳播的可能性，並評估其對家禽產業及人類健康的威脅。
- 提供政策建議：基於科學證據，為飼養者、一般民眾及防疫單位提供具體的生物安全建議。
2. 病毒易感性與感染動力學之深度分析
易感性（Susceptibility）是指宿主被病毒感染並支持病毒複製的能力。對於禽流感病毒而言，宿主的光譜極廣，從高度易感的雞、火雞，到具備一定耐受性的水禽，再到表現出強抗性的鴿子，其反應各異。科學界透過大量的實驗性攻毒研究（Experimental Challenge Studies），揭示了鴿子對禽流感病毒獨特的反應模式。
2.1 高病原性 H5N1 病毒的感染試驗
針對 H5N1 亞型，多項研究一致顯示鴿子並非理想的宿主。最新的研究聚焦於 Clade 2.3.4.4b 病毒株，這也是目前全球主要的流行株。
2.1.1 感染劑量與病毒複製效率
研究表明，要使鴿子成功感染 H5N1 病毒，通常需要極高的病毒劑量。以 2025 年的一項權威研究為例，研究人員使用不同劑量的 H5N1 Clade 2.3.4.4b 病毒（$10^2$ 至 $10^6$ EID50）接種鴿子。結果顯示：
- 高感染門檻：僅有接種最高劑量（$10^6$ EID50）的鴿子出現了病毒排出的現象，且其 50% 最小感染劑量（MID50）高達 $10^5$ EID50 2。這意味著在自然環境中，除非鴿子直接接觸到極高濃度的病毒源（如重病雞隻的呼吸道分泌物），否則不易建立感染。
- 低水平排毒：即使成功感染，鴿子的病毒排出量（Viral Shedding）也非常低，且持續時間短暫。大多數受感染的鴿子僅在接種後的短時間內（如 2-7 天）從口咽部排出少量病毒，而透過泄殖腔排出的病毒量更低或檢測不到 1。
- 缺乏組織侵襲性：病毒 RNA 在鴿子組織中的分布極為有限，且未造成顯著的病理損傷。相比之下，雞隻感染後病毒會迅速擴散至全身多重器官（Systemic Infection），導致快速死亡 。
2.1.2 臨床症狀與致死率
在絕大多數關於 H5N1 的實驗中，受感染的鴿子並未表現出明顯的臨床症狀（如精神沉鬱、呼吸困難或神經症狀），且死亡率極低或為零 2。例外情況主要出現在早期的特定病毒株（如 H5N1 香港株或埃及株）或極端高劑量的顱內/靜脈注射實驗中，部分鴿子可能出現神經症狀（扭頸）或綠色腹瀉 12。然而，這並不代表自然感染下的典型病程。總體而言，鴿子對 H5N1 表現出的是一種「低易感性、無症狀感染」的特徵。
2.2 H7N9 亞型的感染特徵
H7N9 病毒因具備感染哺乳動物的能力而受到高度關注。針對鴿子的研究顯示其對 H7N9 的反應與 H5N1 相似，但有其特殊性。
- 複製受限：Kalthoff 等人 (2014) 及後續研究 4 指出，鴿子在接種 H7N9 病毒後，病毒主要侷限於呼吸道上皮細胞進行低水平複製。雖然在感染早期可從口咽拭子中分離出病毒，但病毒滴度遠低於雞隻。
- 無法有效傳播：實驗將受感染的鴿子與健康的雞或鴿子同籠飼養，結果顯示鴿子無法將病毒傳播給接觸者（Naïve contacts）。這表明鴿子排出的病毒量不足以突破同種或異種宿主的感染屏障 。
- 抗體反應微弱：許多受感染的鴿子甚至未能產生可檢測到的血清轉陽（Seroconversion），這暗示病毒在體內的複製受到強烈抑制，未能引發足夠強度的體液免疫反應 。
2.3 其他亞型（H9N2, LPAI）的觀察
低病原性禽流感（LPAI）如 H9N2 在家禽中廣泛流行。雖然 H9N2 是在鴿子中最常被分離到的亞型之一，但鴿子對其仍表現出較強的抵抗力。
- 適應性突變：有研究發現，從活禽市場分離出的鴿源 H11N2 病毒，對雞細胞的適應性反而優於鴨細胞，這提示病毒在鴿子體內可能發生微演化，但這類案例相對罕見。
- 無症狀帶毒：鴿子感染 LPAI 後通常完全無症狀，這使得它們在理論上可能成為隱性的病毒攜帶者，但由於排毒量低，其實際流行病學意義仍受限。
3. 抗性機制解密：受體分布與先天免疫
鴿子對禽流感病毒的抗性並非偶然，而是源於其獨特的解剖學構造與免疫遺傳學特徵。這些內在機制構築了強大的「物種屏障（Species Barrier）」。
3.1 病毒入侵的鑰匙與鎖：唾液酸受體分布
流感病毒感染的第一步，是病毒表面的血球凝集素（Hemagglutinin, HA）蛋白與宿主細胞表面的唾液酸（Sialic Acid, SA）受體結合。這種結合具有高度的立體化學特異性：
- 禽流感病毒受體（Avian-type Receptor）：主要識別以 $\alpha$2,3 醣苷鍵連結的唾液酸（SA$\alpha$2,3-Gal）。這類受體廣泛分布於水禽（鴨、鵝）的腸道及陸生家禽（雞、火雞）的呼吸道與腸道 。
- 人流感病毒受體（Human-type Receptor）：主要識別以 $\alpha$2,6 醣苷鍵連結的唾液酸（SA$\alpha$2,6-Gal）。這類受體主要分布於人類的上呼吸道 。
鴿子的受體分布特徵：
研究利用凝集素組織化學染色法（Lectin Histochemistry）發現，鴿子的呼吸道上皮細胞表現出一種獨特的受體分布模式：
- 主導表現 SA$\alpha$2,6-Gal：鴿子的呼吸道主要表現類似哺乳動物的 SA$\alpha$2,6 受體 。
- 缺乏 SA$\alpha$2,3-Gal：鴿子呼吸道中 SA$\alpha$2,3 受體的表現量極低或完全缺乏 。
機制解釋：由於 H5N1、H7N9 等禽流感病毒的 HA 蛋白主要是針對 SA$\alpha$2,3 受體演化的，它們在進入鴿子呼吸道後，就像拿著錯誤的鑰匙找不到鎖孔，無法有效地附著並侵入細胞。這是限制病毒在鴿子體內複製的首要屏障 [4, 9]。這也解釋了為何鴿子對 H5N1 的易感性遠低於對某些可能適應了 SA$\alpha$2,6 受體的病毒株。
3.2 細胞內的免疫防線：RIG-I 通路
即便病毒僥倖突破受體屏障進入細胞，鴿子還擁有一道強大的細胞內防線——RIG-I 依賴性干擾素反應。
- RIG-I 的功能：RIG-I（Retinoic acid-inducible gene I）是一種細胞質內的模式識別受體（Pattern Recognition Receptor, PRR），專門負責偵測病毒的 RNA（特別是具有 5′-三磷酸結構的 RNA）。一旦偵測到病毒，RIG-I 會透過線粒體抗病毒信號蛋白（MAVS）啟動下游訊號，誘導第一型干擾素（Type I Interferon, IFN-$\alpha$/$\beta$）的產生，進而啟動數百種抗病毒基因的表達，抑制病毒複製 。
- 演化上的關鍵差異：
- 鴿子與鴨（Anseriformes & Columbiformes）：擁有功能完整的 RIG-I 基因。當感染發生時，能迅速啟動強烈的免疫反應，將病毒清除或控制在低水平 。
- 雞與火雞（Galliformes）：基因組分析顯示，雞在演化過程中丟失了 RIG-I 基因 。這使得雞在面對高病原性禽流感時，先天免疫反應啟動遲緩或失效，導致病毒無限制複製，最終引發毀滅性的「細胞激素風暴（Cytokine Storm）」及全身性多重器官衰竭 。
實驗證據：將鴿子來源的 RIG-I 基因轉染到雞的細胞（DF-1細胞）中，能顯著恢復該細胞對禽流感病毒的抗性，這直接證明了 RIG-I 在決定物種易感性上的關鍵角色 。
4. 傳播動力學：生物性帶原與機械性傳播
在確認了鴿子本身不易被感染後，我們必須進一步探討其作為「病毒載體」的可能性。這包括病毒在體內複製後排出的「生物性傳播」，以及病毒附著在體表的「機械性傳播」。
4.1 生物性傳播（Biological Transmission）
生物性傳播是指宿主感染後，病毒在體內增殖並透過分泌物排出。
- 排毒量不足：如前所述，受感染鴿子的排毒量極低，且主要集中在口咽部 。這意味著鴿子必須與其他鳥類有極度親密的接觸（如喙對喙餵食），才有可能傳播病毒。
- 無法維持傳播鏈：實驗中的接觸傳播試驗（Contact Transmission Studies）均以失敗告終——受感染的鴿子無法將 H5N1 或 H7N9 傳染給同籠的健康鴿子或雞 1。因此，鴿子被視為禽流感的死胡同宿主（Dead-end Host），在病毒的自然循環中無法扮演維持或放大的角色。
4.2 機械性傳播（Mechanical Transmission）
這是目前防疫專家較為關注的路徑。機械性傳播是指鴿子本身不一定感染，但其身體部位（羽毛、腳爪、喙）沾染了環境中的病毒，並將其帶到新的地點。這類似於人類鞋底沾染病毒的概念。
4.2.1 病毒在體表的存活能力
禽流感病毒在環境中的穩定性受溫度、濕度及有機物保護的影響顯著。
- 羽毛：研究發現，H5N1 病毒在鴨羽毛上具有驚人的存活能力。在 $4^\circ C$ 的低溫下，病毒感染力可維持長達 160 天；即便在 $20^\circ C$ 的常溫下，也能存活約 15 天 26。羽毛富含油脂，可能為病毒提供了保護層。
- 腳爪與糞便：如果鴿子停留在受汙染的水禽棲息地或養雞場，其腳爪極易沾染含有高濃度病毒的糞便。病毒在濕潤糞便中於 $4^\circ C$ 可存活超過 60 天，在 $20^\circ C$ 下約 7 天 27。
- 水體：水是禽流感傳播的重要介質，病毒在水中可存活超過一個月。鴿子飲用受汙染的水源時，喙部及羽毛可能受到汙染 。
4.2.2 賽鴿與野鴿的風險差異
- 野鴿：活動範圍相對固定（通常在幾公里內），雖然可能在城市與郊區養禽場間移動，但其作為長距離傳播者的風險較低。然而，若野鴿進入高密度的養雞場覓食，仍可能透過機械性攜帶引入病毒。
- 賽鴿：賽鴿涉及跨縣市甚至跨國的長距離飛行及運輸。在運輸籠中，來自不同鴿舍的鴿子密集接觸；在比賽歸返途中，鴿子可能在野外飲水或休息。若途中接觸了汙染源（如候鳥棲息的濕地），賽鴿可能將病毒迅速帶回數百公里外的鴿舍。這就是為何各國防疫單位對賽鴿活動設有嚴格規範的原因 。
表 2：禽流感病毒在不同環境介質中的存活時間概覽
註：數據基於 H5N1 及相關亞型之研究
| 介質類型 | 溫度條件 | 具感染力存活時間 (約略值) | 風險評估 |
| 羽毛 (Feathers) | $4^\circ C$ | 160 天 | 極高：脫落羽毛隨風飄散或隨鳥移動 |
| $20^\circ C$ | 15 天 | 高：足以涵蓋賽鴿運輸與比賽週期 | |
| 糞便 (Feces) | $4^\circ C$ | > 60 天 | 高：冬季環境汙染的主要來源 |
| $20^\circ C$ | 7 天 | 中：常溫下仍具威脅 | |
| $37^\circ C$ | < 1 天 | 低：高溫堆肥可殺滅病毒 | |
| 水體 (Water) | $4^\circ C$ | > 30 天 | 高：野鳥共用池塘是主要感染點 |
5. 人類感染風險評估：從鴿子到人？
針對使用者最擔心的「是否會傳染給人」的問題，我們需要結合病毒學數據與流行病學實證進行評估。
5.1 傳人可能性的科學推論
理論上，要發生「鴿子 $\rightarrow$ 人」的傳播，需滿足以下條件：
- 鴿子體內病毒複製量大，排出高濃度病毒。
- 病毒具備結合人類受體（SA$\alpha$2,6）的能力。
- 人類與鴿子有密切接觸。
現狀分析：
- 條件 1 不成立：如前所述，鴿子排毒量極低，遠低於通常導致人類感染所需的劑量 。
- 條件 2 部分成立但受限：雖然鴿子擁有類人受體，這理論上可能篩選出適應哺乳動物的病毒株，但因病毒在鴿體內複製效率差，這種演化篩選的機會並不高。
- 結論：從生物學角度看，鴿子作為傳染源的效力極弱。
5.2 全球流行病學證據
- 缺乏確診案例：截至 2025 年，全球已累積數千例人類感染 H5N1、H7N9 或 H5N6 的報告。流行病學調查顯示，絕大多數患者曾接觸活禽（雞、鴨）或活禽市場環境。目前沒有任何一例人類感染被確切證實是直接源於接觸鴿子 。
- 個案分析：
- 美國 H5N5 案例 (2025)：患者有後院家禽接觸史，調查並未指向野鳥或鴿子作為直接來源 。
- 中國 H7N9 疫情：雖然曾在鴿子體內分離出 H7N9，但針對活禽市場工作人員的追蹤發現，感染風險主要與雞隻暴露有關，而非鴿子 。
- 官方風險評估：
- 台灣疾管署 (CDC)：將 H5N1 對一般公眾的風險評估為「低」。監測重點在於候鳥與家禽從業人員，未特別針對養鴿戶發出高風險警告 。
- 美國疾管中心 (US CDC)：指出目前 H5N1 對大眾風險低，人類感染多為職業暴露（乳牛場、家禽場工人）。
5.3 潛在風險：不能掉以輕心
儘管直接感染風險低，但不可忽視以下間接風險：
- 環境汙染：鴿子若機械性攜帶病毒進入人類居住環境（如陽台），其羽毛或腳爪上的病毒可能汙染環境。雖然這導致感染的機率極低，但對於免疫力低下者仍需謹慎。
- 新型變異株：病毒演化不可預測。若未來出現能有效在鴿子體內複製且維持對人高致病性的病毒株，風險評估將需重新調整。
6. 全球與區域監測數據與法規
實際的監測數據是驗證實驗室理論的最佳工具。
6.1 野外監測結果
各國針對野鳥的長期監測支持了「鴿子感染率低」的結論。
- 低抗體陽性率：一項涵蓋 2046 隻鴿子的血清學調查顯示，僅 0.37% 的鴿子具有 H5 特異性抗體 。這表示鴿子在自然界中極少經歷 H5 病毒的感染與免疫反應。
- 低病毒分離率：在中國東部的長期監測中，從數萬份野鳥樣本中分離到的禽流感病毒，鴿子佔比極低，且多為低病原性（如 H11N9），而非高致死性的 H5N1 。
- 台灣監測：農業部防檢署的監測報告中，主要檢出 H5N1 的物種集中在黑面琵鷺、雁鴨科候鳥及家禽（雞、鴨、鵝、鵪鶉）。鴿子並非主要的病毒檢出宿主 。
6.2 台灣的法規與生物安全措施
雖然科學證據顯示鴿子風險低，但基於「料敵從寬」的防疫原則，台灣對賽鴿活動仍有明確規範：
- 進口檢疫：依據「自美國輸入雛禽鳥及種蛋之檢疫條件」等法規，進口鴿子必須來自非疫區，且需在隔離檢疫期間進行 H5 及 H7 抗體與病毒檢測，結果陰性才可放行 。
- 疫情期間管制：當國內爆發高病原性禽流感疫情時，動物防疫機關有權依據《動物傳染病防治條例》，限制特定區域內的賽鴿放飛活動，以阻斷可能的機械性傳播 。
- 飼養管理：政府建議鴿友落實「防鳥設施」，避免鴿舍與野生候鳥接觸，並定期消毒 。
7. 結論與綜合建議
7.1 對使用者疑問的直接回應
- 鴿子不會感染禽流感嗎？
- 科學結論：鴿子並非完全免疫，但對目前流行的高病原性 H5N1 和 H7N9 病毒具有極高的抗性。
- 細節：它們需要接觸極高劑量的病毒才可能感染，且感染後通常無症狀。與雞隻相比，鴿子是極不稱職的病毒宿主。
- 鴿子會帶原嗎？
- 生物性帶原：機率極低。受感染的鴿子排毒量少且時間短，不易成為長期的生物帶原者。
- 機械性帶原：有可能。鴿子的羽毛、腳爪可沾染環境中的病毒（如受汙染的糞便或水），成為物理性的傳播媒介（Flying Fomite）。這是防疫上的主要關注點。
- 會傳染給人嗎？
- 風險評估：極低。
- 證據：目前全球無確切的「鴿子傳人」案例。人類感染的主要來源仍是家禽與受汙染環境。鴿子排出的病毒量不足以對人類構成顯著威脅。
7.2 給大眾與飼養者的具體建議
針對一般民眾：
- 無需恐慌：看到野鴿無需過度驚慌，它們不是禽流感的主要散播者。
- 保持距離：遵循「不接觸、不餵食、不干擾」原則。避免接觸鴿子糞便，若不慎接觸，以肥皂徹底洗手即可滅活病毒（流感病毒有外套膜，對肥皂敏感）。
- 環境衛生：定期清理陽台鴿糞，清理時佩戴口罩以防吸入乾燥粉塵（預防隱球菌等其他疾病，同時也防範極低機率的流感病毒）。
針對賽鴿飼養者（鴿友）：
- 落實生物安全：
- 架設防鳥網，杜絕麻雀、斑鳩等野鳥進入鴿舍搶食，減少異種傳播風險。
- 飼料與飲水應置於室內，避免被野鳥糞便汙染。
- 衛生消毒：
- 定期使用衛福部核可的消毒劑清洗鴿舍及運鴿車。
- 比賽歸返的鴿子，建議進行隔離觀察 14 天，確認健康無虞再混群 (不可能)歸返的鴿子，建議進行隔離觀察 14 天，確認健康無虞再混群 (不可能😆)。
- 配合防疫政策：在禽流感高峰期（通常為冬春季），應配合政府可能的禁運或禁飛令，不僅保護產業，也保護愛鴿免受環境病毒汙染。
7.3 未來展望
儘管目前證據對鴿子有利，但病毒演化永不停歇。H5N1 Clade 2.3.4.4b 已展現出驚人的宿主適應力。未來的研究應持續監控鴿子體內的病毒序列，特別是關注是否出現能逃避 RIG-I 識別或增強 SA$\alpha$2,6 受體結合力的突變。唯有透過持續的科學監測與「防疫一體（One Health）」的跨部門合作，才能確保這道天然的生物屏障持續有效。
